Редукционизм и антиредукционизм в биологии

Из учебника для магистратуры под редакцией д-ра филос. наук А.И. Липкина, МФТИ

---

Тематика философии биологии очень широка. К ней относятся такие общие проблемы, как сущность жизни в противопоставлении миру неживого, и более частные, но связанные с чрезвычайно важными вопросами происхождения жизни и ее эволюции, соотношением между психикой и физиологией и т.д. Предметом серьезных философских дискуссий являются также биологические корни эстетики и нравственности. Важный аспект философии биологии представляет собой чисто эпистемологическая проблематика: специфика биологического знания, отличия биологии от других естественных наук, особенности биологических теорий и экспериментов. Но в центре внимания философии биологии находятся так называемые предельные для науки вопросы о живом: в чем состоит сущность жизни, чем живое отличается от неживого. В этой области существуют разные философские подходы.

Основные философские подходы к сущности жизни

Среди этих подходов можно выделить два полностью противоположных: редукционизм и антиредукционизм. Согласно редукционизму жизнь можно полностью объяснить ее физической и химической организацией. Редукционистская позиция включает физикализм, рассматривающий живые объекты как чрезвычайно сложные физико-химические образования, и механицизм, уподобляющий организм сложному механизму. Причем, по мнению механицистов, функционирование живых организмов в рамках их подобной механизму конструкции в свою очередь можно полностью объяснить с помощью физики и химии. Здесь механицизм смыкается с физикализмом, но отличается от него именно проведением прямой аналогии между организмом и механизмом. Антиредукционистские подходы утверждают, что жизнь не сводится исключительно к физическим и химическим явлениям и что существуют особые факторы или принципы, определяющие ее специфику, ее отличие от мира неживого.

Среди антиредукционистских подходов раньше всех появился витализм, его родоначальником является Аристотель, который утверждал, что основа живых организмов, их возникновения, развития и функционирования – нематериальная душа (псюхе), являющаяся формой живого тела. Согласно Аристотелю все вещи представляют собой соединение формы и материи. Материя – то, из чего вещь состоит, а форма – ее суть, то, что делает вещь именно тем, чем она является. Материя – возможность, форма – действительность (по-греч. – энтелехия). Формы вечны, не возникают и не разрушаются, существуют вне пространства и времени. По Аристотелю, душа по отношению к живому организму является одновременно формальной, движущей и целевой причиной. Душа есть образ и смысл живой организации; одновременно она – источник ее формирования, развития и деятельности, а также цель, ради которой возникает телесная организация живого организма из неживой материи. Как совокупность причин жизни, душа управляет материальными процессами, с помощью которых возникает и существует организм. Благодаря Аристотелю в биологии укоренилось представление о целесообразности живого, получившее название “телеология” (от греч. teleos – цель, logos – учение). В виталистической традиции, идущей от Аристотеля, основой жизни является нематериальное организующее начало (в различных смыслах этого слова – невещественное, идеальное, духовное и т.д.). Эта традиция господствовала в биологии вплоть до эпохи Нового времени.

В XVII в. возникает механицизм, одним из основоположников которого был Рене Декарт. Механицисты уподобляли все организмы и тело человека (душу человека они считали бессмертной и нематериальной) машинам, отличающимся особой тонкостью и сложностью материальной организации, которая сотворена в готовом виде Богом. Поэтому, по их мнению, функционирование живых организмов можно полностью объяснить с помощью физики и химии. В XVIII в. появился и атеистический механицизм, к представителям которого относятся такие известные деятели Просвещения, как Дени Дидро, Поль Анри Гольбах, Жюльен де Ламетри. Механицисты преобладали в биологии до середины XVIII в., среди крупных фигур этого направления можно назвать физиологов Альбрехта Галлера, Томаса Виллиса, Джованни Борелли, зоологов Марчелло Мальпиги и Жоржа Бюффона.

В XVIII в. на научной арене вновь появилось мощное и разнообразное но взглядам виталистическое движение, стремившееся определить, в чем состоит специфика жизни и какова ее природа. Виталистов объединяло убеждение в том, что формообразование живых существ и их жизнедеятельность не сводимы только к действию физических и химических сил и законов, но обусловлены наличием специфического жизненного фактора. Причем виталисты утверждали, что жизненное начало не нарушает законов физики и химии, но лишь направляет их в нужную для себя сторону, используя их как инструменты при построении и функционировании биологической организации. Наряду с теми, кто считал жизненный фактор чем-то нематериальным или даже духовным (Георг Шталь, Карл фон Бэр, Эразм Дарвин и др.), было немало тех, кто рассматривал его как особый природный фактор, аналогичный физическим силам и физической энергии, но не сводимый к ним (например, Иоганн Рейль, Джон Абернети).

В XIX в. витализм продолжал существовать параллельно с редукционистским физико-химическим подходом к основам жизни, который, уходя от упрощенных механистических трактовок, быстро набирал силу, в то время как витализм сдавал свои позиции. Прогресс в области физики и химии, появление новых экспериментальных методик стремительно расширяли поле возможностей для исследования физико-химических основ жизни. Все это внушало мысль, что можно обойтись без постулирования особого жизненного начала.

Тем не менее фундаментальные “вечные” проблемы целостности, формообразования, упорядоченности и целесообразности живого продолжали оставаться нерешенными. Один из крупнейших физиологов XIX в. Клод Бернар, отрицая существование какой-либо жизненной силы, оказывающей непосредственный физический эффект, предположил, что если какой-то жизненный фактор может существовать, то он должен носить законодательный, а не исполнительный характер [3].

Именно в таком направлении стали разрабатываться концепции так называемого неовитализма, появившегося на рубеже XIX–XX вв. Его лидерами стали эмбриолог Ганс Дриш и физиолог Якоб фон Икскюлль. Оба они были кантианцами. У Дриша жизненным началом выступала “энтелехия”, которую он рассматривал как одну из априорных категорий, добавляя к остальным кантовским априорным категориям – причинности, субстанции и общности. В качестве такой категории он определял энтелехию как “индивидуальность”, объединяя в ней понятия целого и цели [7]. Для Икскюлля специфическим жизненным фактором был “план”, которому следует все в организме и живой природе в целом. План является активным началом, который Икскюлль также определяет как “субъект”. При этом план имеет статус фундаментального закона природы [31]. Неовитализм не получил широкой популярности. Однако до сих пор среди биологов продолжают встречаться ученые, стоящие на виталистических позициях.

Хотя к середине XX в. физико-химический подход в понимании основ жизни утвердился в биологии, многих ученых, отвергавших витализм, не устраивал и редукционизм. В 1920-е гг. в философии биологии начал разрабатываться эмерджентный подход (от англ. emerge – внезапно возникать), основоположником которого стал биолог К. Л. Морган [26]. Согласно этому подходу, получившему с тех пор заметную популярность, специфика жизни определяется особыми свойствами, которые возникают при появлении сложной физико-химической организации, по при этом не сводятся к свойствам компонентов этой организации, а возникают в результате качественного скачка. Начальный скачок был связан с возникновением жизни, первых живых организмов, и в дальнейшем биологическая эволюция сопровождалась новыми качественными скачками, связанными с усложнением биологической организации. Но для эмерджентного подхода существенно, что первопричина жизни кроется все-таки в специфической физико-химической организации, и в этом его кардинальное отличие от витализма, для которого наоборот – жизненное начало и есть причина уникальности ее материальной организации.

Удивительная целостность живых организмов и их целесообразное устройство всегда вызывают наибольшие трудности для понимания. Пытаясь справиться с этой проблемой, в начале XX в. возникает холистский подход, или холизм, в самом широком его понимании (не отождествлять с конкретной концепцией Я. Сметса, который ввел термин “холизм”), Холистский подход в биологии утверждает, что целостность живых организмов нельзя свести к свойствам их компонентов и отдельных протекающих в них процессов. Холизм нередко отождествляют с витализмом и противопоставляют редукционизму. Однако такое понимание неточно. Холизму противостоит не редукционизм, а элементаризм, объясняющий целое свойствами его частей. Следует учесть, что редукционизм в свою очередь часто отождествляют с элементаризмом, а также с аналитическим подходом. В этом нет ничего удивительного, так как редукционизм, действительно, часто сочетается с элементаризмом. Среди холистов всегда было много виталистов, считавших источником биологической целостности специфическое жизненное начало, а также приверженцев эмерджентного подхода. Однако холизм вполне может быть редукционистским, когда живой организм рассматривается как целостная система, полностью объяснимая в рамках физики и химии.

Для невиталистически мыслящих ученых и философов холистский подход получил серьезную поддержку благодаря появлению в 1930-х гг. на научной сцене теории систем и кибернетики. Стремясь уйти от редукционизма, Л. фон Берталанфи создал общую теорию систем, которая была призвана выявить общие закономерности сложных систем самой разной природы и в то же время открыть специфические закономерности, управляющие биологическими системами [16; 17]. Его теория базировалась на логико-математическом аппарате. Однако это направление, несмотря на важный вклад в науку, оказалось на периферии интересов большинства биологов, пытавшихся разобраться в целостном и целесообразном устройстве живых организмов, поскольку не предоставило им надежного средства решения важных для них проблем.

К системному холистскому подходу близки по духу и современные концепции самоорганизации, базирующиеся на математическом аппарате теории динамического хаоса и неравновесной термодинамики [10]. Приверженцы этих концепций надеются решить труднейшую для биологии проблему формообразования, а также объяснить особенности функционирования живых организмов (по выражению И. Пригожина, возникновение порядка из хаоса). Нельзя не заметить, что здесь мы опять сталкиваемся с редукционизмом.

Понимание целостности и целесообразности в биологии получило значительный импульс от кибернетики, науки “об управлении и связи в машинах и живых организмах”, согласно определению Н. Винера, ее основателя [4]. Соседство машин и организмов здесь оказалось неслучайным. Универсальной моделью кибернетической системы является механизм – не конкретный механизм, конечно, а некая формальная конструкция, взаимодействие компонентов которой создает функциональное единство. К настоящему времени излюбленной моделью живого организма стал сложный компьютер с богатой периферией. Благодаря кибернетике механицизм по сути обрел новое дыхание. В кибернетике подчеркивается целостность функционирующей системы, причем связи и взаимоотношения между ее частями позволяют сохранять или целенаправленно изменять ее параметры. Кибернетика реабилитировала понятие цели в науке, правда, постоянно подчеркивалось, что имеется в виду чисто операциональное определение цели, которое не следует отождествлять с идеалистической телеологией. Для этого было предложено использовать вместо слова “телеология” термин “телеономия”. Следует заметить, что механицизм в принципе не противоречит холизму. Само понятие механизма подразумевает, что он представляет собой не набор частей, а единую конструкцию, призванную выполнять определенные функции. Па базе теории систем и кибернетики в биологии сформировался общий теоретико-системный подход.

Важнейший момент, внесенный кибернетикой в теоретическую биологию и философию биологии, – понимание организма как системы, связанной с восприятием, переработкой, хранением и использованием информации. Однако здесь возникает серьезная проблема. Используемая в кибернетике теория информации К. Шеннона была создана в связи с прикладными техническими задачами и способна давать количественную оценку только того, о чем мы исходно знаем, что это именно информация, причем ее содержание нам также известно. Фактически эта теория работает не с информацией, а с ее кодировкой. Она не в состоянии отличить сложную осмысленную последовательность знаков от случайной последовательности. Семантическая теория информации, способная на формальном и количественном уровне оценивать смысл, так и не была создана. Но именно такая теория необходима для биологии.

Примерно с 1960-х гг. у целого ряда биологов-теоретиков стало складываться представление о том, что путеводной нитью в понимании сущности жизни может стать математика, которая сумеет выявить и сформулировать на своем формальном языке специфику живых организмов и других биологических объектов (популяций, экологических систем). Особые надежды возлагались на активно развивавшиеся в то время математическую теорию систем и теорию катастроф. Среди сторонников такого взгляда на роль математики в биологии были и редукционисты, и антиредукционисты. Так, эмбриолог К. Уоддингтон, убежденный в том, что будущая теоретическая биология должна базироваться не столько на физике и химии, сколько на математике, придерживался эмерджентного подхода [14]. А математик Р. Том, создатель математической теории катастроф и на ее основе математической теории морфогенеза, считал, что виталистическая и механистическая позиции совместимы. Он соглашался с виталистами в том, что любое микроявление в развитии и жизнедеятельности организма, в принципе сводимое к физическим и химическим явлениям, возникает в соответствии с глобальным “планом” или “программой”. В то же время эволюция каждой из подсистем организма “осуществляется своим особым путем, под влиянием локального детерминизма, в принципе сводимого к физическим и химическим явлениям” [12, с. 153–154]. Том думал, что необходимо построить математическую модель, интерпретирующую понятие о едином плане биологической организации и описывающую механизм направленного процесса, идущего в соответствии с этим планом к предустановленному результату.

В начале XX в. появился еще один антиредукционистский подход в философии биологии – органицизм, согласно которому именно целостная организация организма определяет всю его жизнедеятельность. Составляющие организм структуры и протекающие в нем процессы, хотя и обеспечивают единство организма, но не создают его, детерминирующим фактором является именно целое. Среди основоположников органицизма – биологи У. Риттер, Э. Рассел, Дж. Вуджер.

Так, У. Риттер в книге “Единство организма” (1919) кратко сформулировал суть своего подхода, который он назвал “организмализмом”: “Организм в своей тотальности является столь же существенным для объяснения своих элементов, как и его элементы – для объяснения организма” [28, с. 24]. Противоположный подход он назвал “элементализмом”. В органицизме обычно подчеркивается иерархическое строение организма и утверждается, что явления на уровне целого организма нельзя интерпретировать исключительно в понятиях физики и химии. Вуджер считал единицей жизни не клетку, а целый организм – неважно, одноклеточный или многоклеточный. По его мнению, особая организация поддерживает иерархическое строение организма и позволяет из неорганического синтезировать биологическое [32]. Нельзя не заметить родство органицизма и холизма. Иногда органицизм определяют как материалистический холизм. Органицизм возник как попытка уйти от редукционизма, не переходя в то же время на позиции витализма. Но что может обеспечивать целостность организма, каков ее источник? Вышеназванные основоположники органицизма не связывали целостность организма с особым фактором, как виталисты. Они просто постулировали, что организм – несводимая ни к чему другому природная реальность, природное единство, которому неотъемлемо присущи особые свойства, обеспечивающие взаимозависимость его частей, их подчиненность целому и всю его целенаправленную жизнедеятельность. У. Риттер и Э. Рассел считали организмы такими же самостоятельными природными единствами, как атомы и молекулы. Рассел опирался на взгляды философа А. Уайтхеда, рассматривавшего весь мир как иерархию организмов разной степени сложности – от электронов и атомов до многоклеточных животных. Хотя физико-химические процессы в некотором роде и образуют основу жизнедеятельности, однако фундаментальные функции живых организмов, по убеждению Рассела, не сводимы к чему-либо другому и их нельзя рассматривать как физико-химические явления. Он подчеркивает, что более низкие уровни организации живого существа обусловливают, ограничивают и делают возможным процессы на более высоких уровнях, но не объясняют их полностью [29]. Нередко сторонники органицизма, особенно современные, пытаясь понять феномен целого, подобно многим холистам, прибегают к эмерджентному подходу.

Органицисты противопоставляют свой подход механицизму, справедливо рассматривая его как редукционистский. В своей книге “Биологические принципы” (1929) Дж. Вуджер формулирует это следующим образом:

“Организмы отличаются от машин в следующих отношениях:

1. Они таковы, что их части отличаются по своим свойствам, когда они отделены от целого и когда они находятся в целом. Отсюда, “быть частью живого целого” означает внутреннююорганизующую связь;
2. Взаимные отношения частей в целом и последнего со средой таковы, что в типичной среде, в которой организм обычно встречается, он продолжает существовать, “несмотря на” изменения в среде “при помощи” изменений в самом себе.
3. Не известны организмы, которые зависят в своем существовании от какого-либо человеческого ума или от какого-либо другого ума. Поэтому организм (в природе) не связан с человеческими потребностями, желаниями или целями совершенно так же, как в случае с машинами, т.е. они не “сделаны” человеком ради таких целей.
4. Данный организм – результат эволюционного процесса в биологическом смысле. (Интерпретации эволюции по аналогии с так называемой эволюцией машин ставят телегу впереди лошади).
5. Организмы генетически родственны друг другу” [32, с. 451–452].

Хотя понимание целостности и целесообразности в биологии получило значительный импульс от кибернетики, органицисты, отдавая ей должное, относились к ней критически (например, Л. Фон Берталанфи и К. Уоддингтон), так как считали, что она не способна объяснить самостоятельную активность организмов. Несмотря на то что органицисты открещиваются от витализма, их постулирование целого как определяющего фактора в жизнедеятельности организма перекликается в ряде отношений с виталистическими концепциями Г Дриша и Я. фон Икскюлля. Некоторые современные последователи Икскюлля даже считают его не виталистом, а органицистом.

Редукционистский подход многие считают неприемлемым для понимания большинства биологических явлений, идет ли речь о физиологии, поведении, взаимодействии организмов в экосистеме, эмбриональном развитии или об эволюции. В последнее время все больше антиредукционистски настроенных биологов считают органицизм наиболее перспективной парадигмой в биологии (см., например, работы [18, 21, 24, 27]).

В 1960-е гг. возникло новое антиредукционистское направление в понимании специфики живого и в исследовании биологических объектов – это биосемиотика, рассматривающая жизнь и живые организмы как знаковые процессы и отношения [20]. Ее представители утверждают, что специфика жизни заключается именно в ее семиотическом характере. Основоположниками этого направления считаются биолог Я. фон Икскюлль и лингвист, семиотик и этнограф Т. Сибеок, автор самого термина “биосемиотика”. В биосемиотике изучаются знаковые процессы на всех уровнях: молекулярно-биологическом, на уровне клетки, организма (например, семиотика гормонального регулирования и процессов в нервной системе), сообществ организмов (“язык” животных, коммуникация между растениями) и экосистем.

Молекулярная биология, поначалу проникнутая редукционистским пафосом, стала крайне важной областью биосемиотических исследований. Молекулярная генетика сформировалась в большой мере благодаря включению в свою концептуальную схему таких понятий, как “генетическая информация” и “генетический код”. Рассказывая об открытии генетического кода, известный биолог М. Ичас писал: “Самым трудным в “проблеме кода” было понять, что код существует. На это потребовалось целое столетие” [8, с. 23]. Хотя биосинтез белков осуществляется в клетке с помощью множества химических реакций, никакой прямой химической связи между строением белков и нуклеиновых кислот не существует. Эта связь по своей сути носит не химический, а информационный, семиотический характер. Последовательность нуклеотидов в ДНК и РНК является информацией о строении белка (последовательности в нем аминокислот) только потому, что в клетке существует “читатель” (он же “писатель”) – в данном случае сложная система биосинтеза белка, которая владеет “генетическим языком”. В молекулярной генетике широко используются термины, имеющие отношение к языку: транскрипция, трансляция {перевод), считывание, редактирование, осмысленные и бессмысленные последовательности и т.п. В сущности, молекулярная биология изучает нс столько химические, сколько информационные знаковые процессы. Химические процессы являются носителями информации. Даже на самом фундаментальном уровне биологические феномены обнаруживают свойства текста и коммуникации. В каждой клетке и в организме в целом постоянно происходят чтение, записывание, перезаписывание и создание новых текстов на генетическом языке макромолекул (нуклеиновых кислот и белков) и их взаимодействий. Большинство белков – сигналы, запускающие различные биологические процессы в организме.

Философские аспекты фундаментальных биологических проблем: молекулярные основы жизни, эмбриогенез

Для всех подходов в философии биологии, подразумевающих важность целостной организации живых существ, будь то витализм, холизм, органицизм или даже механицизм, главной проблемой является источник этой организации. Органицисты часто говорили, что редукционизм применим только на молекулярном уровне. Действительно, молекулярная биология вначале укрепила позиции редукционизма. Но в дальнейшем на молекулярном уровне стала открываться невообразимая ранее сложность явлений, представляющая взаимосвязанное целое. Чтобы проиллюстрировать ее, приведем цитату из статьи X. Атлана “Живая клетка как образец сложной естественной системы”: “Все структурные и функциональные паттерны не определяются геномом простым образом, словно при выполнении компьютерной программы. Скорее, структуры ДНК больше похожи на статичные данные, которые хранятся в памяти, передаются от клетки к клетке и от одного поколения к следующему и обрабатываются остальной клеточной машинерией. Именно последняя фактически выполняет эти функции. Даже эту метафору следует поправить, заметив, что структура функциональной биохимической сети клетки в данном состоянии видоизменяется, когда меняется паттерн активности генов. Итоговая картина – это картина эволюционирующей сети, структура которой меняется в результате ее активности. <…> старое классическое представление об одном гене, одном белке, одной функции – исключение, а не правило. Не только один ген кодирует несколько белков и один белок закодирован в различных последовательностях ДНК, принадлежащих разным генам, иногда расположенных в геноме далеко друг от друга. Один белок может также выполнять совершенно разные функции в клетке, явно не связанные друг с другом” [15, с. 2].

В последнее время все большую популярность приобретает представление о том, что активность организма как целого управляет всеми молекулярно-биологическими процессами. Для их понимания также активно применяется биосемиотика.

Таким образом, элементаристский редукционизм даже на молекулярном уровне перестает быть руководящим принципом или, но крайней мере, сталкивается с огромными трудностями. В связи с этим можно вспомнить, как более 70 лет назад органицист Э. Рассел, разбирая взаимоотношения в организме части и целого, писал: “хромосомы… могут обусловливать и модифицировать процесс развития организма, но нельзя их действием в сколько-нибудь полной мере объяснить развитие и наследственность” [29, с. 187].

Крайне остро проблема целостной организации живого встает в связи с процессом формирования многоклеточного организма из одной клетки в ходе зародышевого развития (эмбриогенеза). Процесс эмбриогенеза – развитие сложного многоклеточного организма из одной клетки – оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) – всегда целенаправлен. Виталисты считали, что жизненное начало одновременно содержит в себе образец будущего, полностью развитого организма и является движущим фактором эмбрионального развития путем новообразования. Большинство механицистов XVII–XVIII вв. не могли помыслить возникновение организма как процесс новообразования и поэтому предполагали, что в яйце или в сперматозоиде уже содержится микроскопическая копия взрослого организма, которая в ходе эмбриогенеза просто увеличивается в размерах.

То, что эмбриогенез является новообразованием, было доказано в ходе дальнейших исследований, но объяснение его причин остается серьезной проблемой. В ее решении за последние 30 лет совершен значительный прорыв работе [9]. Стало ясно, что геном представляет собой единую систему и имеет многоуровневую иерархическую структуру. Каким же образом из одной клетки или нескольких (в случае метаморфоза насекомых) образуется сложно устроенный многоклеточный организм? В самом общем виде ответ такой. В ходе формирования организма закономерно меняется характер активности генов: одни группы гены “включаются”, другие “выключаются”. Развитие организма происходит на основе своеобразного баланса между активирующими и тормозящими взаимодействиями генов. В яйцеклетке уже содержится своеобразный план строения будущего организма в виде неравномерного распределения в ее цитоплазме специфических молекул белков и РНК, влияющих на работу генома развивающегося организма. Этот план, называемый позиционной информацией, возникает благодаря деятельности генома материнского организма.

В развивающемся зародыше гены связаны сложнейшей, непрерывно меняющейся сетью взаимодействий, которая организована по иерархическому принципу. Наиболее высокие уровни в этой системе занимают “гены-господа” (master control genes), которые запускают активность целых последовательностей каскадов регуляторных генов более низких уровней – так называемых генов-рабов, благодаря которым дифференцируются клетки различных тканей и образуются органы. Среди генов- господ есть сегрегационные гены, отвечающие за разделение тела на части (сначала на переднюю и заднюю, затем на головную, грудную и брюшную и подразделения внутри этих отделов), гомеозисные гены, обеспечивающие качественную специфику этих частей, а также гены, запускающие формирование органов. Мутации гомеозисных генов могут приводить, например, к тому, что головная часть приобретает свойства груди, и наоборот. Так, у мушки дрозофилы в этом случае на голове на месте усика может появиться нога или же усик может появиться на груди, а не на голове. Другая классическая гомеозисная мутация – появление у мухи четырех крыльев вместо двух.

В результате открытий в области молекулярной генетики онтогенеза изменились представления о соотношении генов и организма. Активная роль перешла к организму, а геном стал рассматриваться как набор генетических инструментов. Именно организм формирует сеть взаимодействий между генами и управляет ее функционированием. Такое понимание резко противоречит редукционизму, особенно в его элементаристском ключе, и поддерживает холистские подходы, прежде всего органицизм.

Источник